Pfluegeri seadused. Ergutatavate kudede ärrituse seadused

Kvalitatiivsed ja kvantitatiivsed muutused kehas toimuvates protsessides peegeldavad vastavalt sellele mõjuvate stiimulite kvalitatiivseid ja kvantitatiivseid omadusi ning nende kehale avalduva toime meetodit, st ärritust.

Väiksemat stiimuli tugevust, mis põhjustab minimaalset erutust, nimetatakse ärritusläveks. Kuna ärrituslävi iseloomustab erutatavust, siis on see samal ajal ka erutatavuse lävi. Mida suurem on erutuvus, seda rohkem ärrituslävi väheneb ja vastupidi, mida madalam on erutuvus, seda suurem on ärrituse tugevus, mis põhjustab kõige vähem erutust. Ergutavuse lävi määratakse neuromuskulaarsel proovil vaevumärgatava lihaskontraktsiooni tekitamiseks vajaliku alalisvoolu tugevuse järgi.

Mida suurem on stimulatsiooni tugevus, seda suurem on teatud piirini erutus ja sellest tulenevalt ka erutunu reaktsioon.

Ärrituse tugevust, mis on väiksem kui lävi, nimetatakse alamläviseks ja lävest suuremat läviväärtuseks. Väiksemat ärritusjõudu, mis põhjustab koe suurima reaktsiooni, nimetatakse maksimaalseks. Läve ja maksimumi vahel asuvaid lagunemisjõu erinevaid suurenevaid väärtusi nimetatakse submaksimaalseteks ja maksimumist suuremaid nimetatakse supermaksimaalseteks.

Ergutavuse lävi sõltub erutunud koe omadustest, selle füsioloogilisest seisundist ärrituse manustamise hetkel, ärrituse meetodist ja kestusest ning ärrituse intensiivsusest.

Ärrituse gradiendi seadus (akommodatsioon)

1848. aastal avastas Dubois-Reymond, et kui närvi või mõnda muud kudet läbib konstantne lävijõud ja selle voolu tugevus olulise aja jooksul ei muutu, siis selline vool ei eruta kudet oma läbimise ajal. Ergastus tekib ainult siis, kui elektriline stiimul kiiresti suureneb või väheneb. Voolutugevuse väga aeglase suurenemise korral ärritust ei teki. Dubois-Reymondi seadus ei kehti mitte ainult elektrivoolu, vaid ka mis tahes muu stiimuli toime kohta. See on gradiendi seadus. Ärrituse gradient tähistab ärrituse tugevuse suurenemise kiirust. Mida suurem on selle suurenemine igas järgnevas ajaühikus, seda suurem on teatud piirini eluskoe reaktsioon sellele ärritusele. Ergutuse suurenemise kiirus sõltub stimulatsiooni gradiendist. Ergastus suureneb, mida aeglasemalt, seda väiksem on ärrituse gradient.

Ärrituse aeglase suurenemisega suureneb erutuvuse lävi oluliselt. Võib oletada, et eluskude toimib välisele ärritusele vastu. Näiteks kui lööte kiiresti närvi, jahutate seda väga kiiresti või soojendate seda lävest kõrgema stiimulitugevusega, siis tekib erutus. Kui. närvi aeglaselt vajutades, aeglaselt jahutades või soojendades, siis erutust ei tekitata. Madala sagedusega sinusoidne vahelduvvoolu elektrivool ei tekita ergastust, kuna selle muutumiskiirus on liiga aeglane. Järelikult toimub ärrituse aeglase suurenemisega kohanemine, ärritunud koe kohanemine stiimuliga Sh. S. Betitov, Kh. S. Vorontsov. Seda kohanemist nimetatakse majutuseks.

Mida kiiremini ärrituse tugevus suureneb, seda tugevam on erutus teatud piirini ja vastupidi. Kohanemise määr on stimulatsiooni tugevuse madalaim kasvumäär, mille juures see endiselt põnevust tekitab. See on majutuse lävegradient.

Motoorsetel närvidel on palju suurem akommodatsioon kui sensoorsetel närvidel. Väikseim majutus on kudedes, millel on automaatsus (südamelihas, seedekanali silelihased ja muud organid).

Hüperbooli seadus

Ergutuse saamiseks on vajalik teatud minimaalne ärritusaeg alalisvooluga. Ärritava alalisvoolu tugevuse ja ergastuse tekkeks vajaliku ärrituse aja ehk varjatud perioodi vahel on teatav seos. Seda sõltuvust väljendab jõu-aja kõver, millel on võrdkülgse hüperbooli kuju (Goorweg, 1892, Weiss, 1901).

Hüperbooli seadus: iga minimaalne stimulatsiooniperiood vastab alalisvoolu minimaalsele tugevusele, mille juures ergastus saadakse, ja vastupidi. Tänapäeval on olemas elektroonilised seadmed, mis võimaldavad kudesid ärritada sekundituhandike või vähema aja jooksul või aja mikrointervallidega (0,001 s on lühendatud kui σ – sigma).

Mida tugevam on vool, seda lühem on selle toime kestus ergutuse saamiseks ja vastupidi.

Pflugeri polaarseadus

Pflueger (1859) tegi kindlaks, et alalisvooluga ärrituse korral tekib erutus selle sulgemise hetkel või siis, kui selle tugevus suureneb negatiivse pooluse rakenduspiirkonnas ärritunud koele - katoodile, kust see levib. piki närvi või lihast. Praegusel hetkel, kui vool avaneb või nõrgeneb, tekib positiivse pooluse - anoodi - rakenduspiirkonnas erutus. Sama voolutugevuse juures on ergastus suurem lühistamisel katoodi piirkonnas kui avanemisel anoodipiirkonnas. Neuromuskulaarse preparaadi ärritamisel alalisvooluga saadakse erinevaid tulemusi sõltuvalt selle tugevusest ja suunast. Eristatakse sissetuleva voolu suunda, mille puhul anood asub lihasele lähemal, ja allapoole suunatud suunda – kui katood asub lihasele lähemal.

Elektrotoni ja perielektrotoni nähtused

Kui alalisvool on suletud ja läbib närvi või lihase, muutuvad pooluste füsioloogilised ja füüsikalis-keemilised omadused.

Kui alalisvool läheb läbi alas, kus katoodi on rakendatud, siis erutuvus ajutiselt suureneb ja piirkonnas, kus anoodi rakendatakse, erutuvus ajutiselt väheneb. Isegi nõrgad ja lühiajalised voolud pärast erutuvuse suurenemist põhjustavad erutuvuse vähenemist katoodi toimepiirkonnas. See hilisem erutuvuse vähenemine selles piirkonnas suhteliselt tugevate ja pikaajaliste voolude mõjul on eriti väljendunud - katoodne depressioon (B. F. Verigo, 1888). Katoodne depressioon võib häirida närviimpulsside juhtimist (D. S. Vorontsov, 1937). See kaob 7-8 ms pärast alalisvoolu väljalülitamist.

Katoodi toimepiirkonnas, kui see on suletud, suureneb ergastuse kiirus ja anoodi toimepiirkonnas väheneb. Katoodi toimepiirkonnas ergutuslaine kõrgus väheneb ja selle kestus pikeneb ning anoodi toimepiirkonnas vastupidi kõrgus suureneb ja selle kestus väheneb. Katoodi toimepiirkonna täieliku erutumatuse kestus pikeneb ja anoodi oma väheneb. Seetõttu väheneb labiilsus katoodi toimepiirkonnas ja suureneb anoodi toimepiirkonnas.

Neid muutusi närvi füsioloogilistes omadustes katoodi toimepiirkonnas nimetatakse katelektrotoniks ja anoodi toimepiirkonnas aneelektrooniks. Närvi füsioloogiliste omaduste muutused ei toimu mitte ainult alalisvoolu pooluste rakenduskohas, vaid ka nendest teatud kaugusel. Umbes 2 cm kaugusel katoodist närvi erutuvus väheneb ja väljaspool anoodi suureneb. Selle fakti avastas N. Ya. Perna (1914) ja nimetas selle perielektrooniks.

Järelikult erutuslained mitte ainult ei levi perifeersetes närvides, vaid kui erutusfookus ilmub sellest teatud kaugusele, tekivad suurenenud ja vähenenud erutuvuse alad, mis tekivad kogu närvi ulatuses statsionaarse laine kujul. Seega on perifeersetes närvides kahekordne närvisignaal: impulss ja toonik. Mõned autorid eitavad perielektrotoni olemasolu (D.S. Vorontsov, 1961).

Kohtades, kus rakendatakse alalisvoolu poolusi, suureneb atsetüülkoliini hulk katoodi toimepiirkonnas ja väheneb anoodi toimepiirkonnas, kaaliumiioonide sisaldus katoodi toimepiirkonnas. katoodi ja kaltsiumiioonide sisaldus anoodi toimepiirkonnas suureneb suhteliselt, valgumembraanide läbilaskvus suureneb katoodi toimepiirkonnas ja nende läbilaskvus väheneb anoodi toimepiirkonnas.

Närvi erutuvuse muutusi alalisvoolu mõjul täheldatakse ka inimestel. Närvi ärritunud alale kantakse väikese pinnaga ehk ükskõikne elektrood ja kaugemasse kehaosasse suure pinnaga ehk ükskõikne elektrood. Selle unipolaarse stimulatsioonimeetodi korral ilmneb voolu mõju ainult trimmielektroodi lähedal. Sõltuvalt voolutugevusest saadakse erinevaid tulemusi.

Nõrga alalisvoolu korral on ärritus anoodipiirkonnas alamlävi. Seetõttu toimub kokkutõmbumine sõltumata voolu suunast ainult katoodi piirkonnas, kuna ergastus sellel poolusel on suurem kui anoodil. Keskmise voolutugevuse korral jõuab ärritus anoodipiirkonnas läveni. Seetõttu saadakse olenemata voolu suunast kontraktsioone nii katoodi piirkonnas kui ka anoodi piirkonnas.

Tugeva tõusva voolu korral toimub ergastus katoodi piirkonnas, kui see on suletud, kuid see ei jõua lihaseni, kuna teel toimub anelektroton (erutuvuse ja juhtivuse järsk langus), nii et kokkutõmbumine toimub ainult selle avamisel. Tugeva allavoolu korral põhjustab lühis lihaste kokkutõmbumise, kuid selle avanemisel kokkutõmbumist ei toimu. Selline kokkutõmbumise puudumine sõltub sellest, et katoodipiirkonnas avanemise hetkel väheneb erutusvõime ja juhtivus järsult ning anoodil tekkiv erutus ei juhita lihasesse.


Füsioloogilise elektrotoni seadus: alalisvoolu toimega koele kaasneb muutus selle erutuvuses. Kui alalisvool läbib närvi või lihast, väheneb membraani depolarisatsiooni tõttu ärrituslävi katoodi all ja sellega külgnevatel aladel - erutuvus suureneb. Anoodi pealekandmispiirkonnas suureneb ärrituslävi, st erutuvus väheneb membraani hüperpolarisatsiooni tõttu. Neid muutusi erutuvuses katoodi ja anoodi all nimetatakse elektroton(erutuvuse elektrooniline muutus). Ergutavuse suurenemist katoodi all nimetatakse katelektroton, ja erutuvuse vähenemine anoodi all - aneelektron.

Alalisvoolu edasisel toimel asendub erutuvuse esialgne tõus katoodi all selle vähenemisega, nn. katoodne depressioon. Ergutavuse esialgne langus anoodi all asendatakse selle suurenemisega - anoodiline ülendamine. Sel juhul toimub katoodi rakenduspiirkonnas naatriumikanalite inaktiveerimine ja anoodi toimepiirkonnas kaaliumi läbilaskvuse vähenemine ja esialgse inaktiveerimise nõrgenemine. naatriumi läbilaskvus. (vt märkmikuloeng 5)

Majutus– ärritusläve muutus aja jooksul. Akommodatsioon määrab stimulatsiooni läve tõusu sõltuvalt stiimuli tugevuse suurenemise kiirusest. Kui vool suureneb aeglaselt, ei pruugi see kudede erutuvuse vähenemise tõttu erutust põhjustada. Majutus põhineb naatriumi inaktiveerimisel ja kaaliummembraani juhtivuse suurenemisel.

Erinevatel kangastel on erinevad majutusomadused. Akommodatsioon avaldub eriti selgelt siis, kui alalisvool mõjub koele. Sel juhul täheldatakse kudede reaktsiooni ainult siis, kui vooluahel on suletud ja avatud.

Pfluegeri polaarseadus. – määrab alalisvoolu toimel ergastuse asukoha ergastavates kudedes:

Kui alalisvooluahel on suletud, on ergutus katoodi all

Kui vooluahel avaneb - anoodil

kui vool sulgub, tekib ergastus katoodi all ja kui see avaneb, siis anoodi all. Otsese elektrivoolu läbimine närvi- või lihaskiudude kaudu põhjustab puhkemembraani potentsiaali muutumise. Seega piirkonnas, kus katood ergastavale koele rakendatakse, väheneb positiivne potentsiaal membraani välisküljel, toimub depolarisatsioon, mis jõuab kiiresti kriitilise piirini ja põhjustab ergastuse. Anoodi pealekandmise piirkonnas suureneb membraani väliskülje positiivne potentsiaal, tekib membraani hüperpolarisatsioon ja ergastust ei toimu. Kuid samal ajal nihkub anoodi all depolarisatsiooni kriitiline tase puhkepotentsiaali tasemele. Seetõttu kaob vooluahela avamisel membraani hüperpolarisatsioon ja puhkepotentsiaal, naastes algväärtusele, jõuab nihutatud kriitilisele tasemele ja tekib erutus.

Levinud ergastuse (PD) tekkimine on võimalik tingimusel, et rakule mõjuval stiimulil on teatud miinimum (lävitugevus), teisisõnu, kui stiimuli tugevus vastab ärrituslävele.

Lävi- see on väikseim stiimul, mis teatud aja jooksul rakule mõjudes on võimeline tekitama maksimaalset erutust.

See on väikseim stiimuli väärtus, mille mõjul võib puhkepotentsiaal nihkuda kriitilise depolarisatsiooni tasemele.

See on rakumembraani depolarisatsiooni kriitiline väärtus, mille juures aktiveeritakse naatriumioonide ülekanne rakku.

2. Stiimuli läve tugevuse sõltuvus selle kestusest.

Iga stiimuli lävitugevus teatud piirides on pöördvõrdeline selle kestusega. Seda sõltuvust, mille avastasid Goorweg, Weiss ja Lapik, nimetati "jõu-kestuse" või "jõu-aja" kõveraks.

Jõu-aja kõveral on kuju, mis on lähedane võrdkülgsele hüperboolile ja esimese lähendusena saab seda kirjeldada empiirilise valemiga:

I= a + b, kus I on voolutugevus

T T – selle toime kestus

a, b – konstandid, mis on määratud koe omadustega.

Sellest kõverast järeldub:

  1. Vool, mis jääb alla läve, ei tekita erutust, olenemata sellest, kui kaua see kestab.
  2. Ükskõik kui tugev on stiimul, kui see mõjub väga lühikest aega, siis põnevust ei teki.

Nimetatakse minimaalset voolu (või pinget), mis võib ergastust põhjustada reobaas– (voolu baas) = ​​lävi.

Minimaalne aeg, mille jooksul ühe reobaasi stiimul peab toimima ergastuse tekitamiseks, on kasulik aeg. Selle edasine suurenemine ei oma erutuse tekkimisel tähtsust.

Lävi (reobaas)- väärtused ei ole püsivad, need sõltuvad rakkude funktsionaalsest seisundist puhkeolekus.

Seetõttu tegi Lapik ettepaneku määrata täpsem näitaja - kronaksia.

Kroonaksia– lühim aeg, mille jooksul kahe reoaluse vool peab koele mõjuma, et tekitada erutus.

Kronaksia määratlus - kronaksimeetria - on saanud kliinikus laialt levinud närvitüvede ja lihaste kahjustuste diagnoosimiseks.

3. Läve sõltuvus stiimuli tõusu (akommodatsiooni) järsust.

Ärrituslävi on väikseim elektrivoolu ristkülikukujuliste löökide korral, kui jõud suureneb väga kiiresti.

Stiimuli suurenemise järsu vähenemisega kiirenevad naatriumi läbilaskvuse inaktiveerimise protsessid, mis viib läve tõusu ja aktsioonipotentsiaalide amplituudi vähenemiseni.

Mida järsemaks peab vool ergastuse tekitamiseks tõusma, seda suurem on kiirus majutus.

Automaatsele aktiivsusele kalduvate moodustiste (müokard, silelihased) majutusmäär on väga madal.

  1. 3. Seadus "kõik või mitte midagi".

Bowditch paigaldas 1871. aastal südamelihasele.

Stimulatsiooni alamtugevuse korral südamelihas ei tõmbu kokku ja stimulatsiooni lävijõu korral on kontraktsioon maksimaalne.

Stimulatsiooni tugevuse edasise suurenemisega kontraktsioonide amplituud ei suurene.

Aja jooksul tehti kindlaks selle seaduse suhtelisus. Selgus, et “kõik” oleneb koe funktsionaalsest seisundist (jahtumine, esialgne lihaste venitus jne).

Mikroelektrooditehnoloogia tulekuga tuvastati veel üks lahknevus: alamlävi stimuleerimine põhjustab lokaalset, mittehajuvat ergastust, mistõttu ei saa väita, et alamlävi stimuleerimine midagi ei tekita.

Ergastuse arenemisprotsess järgib seda seadust alates kriitilise depolarisatsiooni tasemest, kui vallandub laviinilaadne kaaliumiioonide vool rakku.

  1. 4. Erutuvuse muutused erutuse korral.

Erutuvuse mõõdupuuks on ärrituse lävi. Lokaalse, lokaalse ergastuse korral erutuvus suureneb.

Aktsioonipotentsiaaliga kaasnevad erutuvuse mitmefaasilised muutused

  1. Periood suurenenud erutuvus vastab lokaalsele reaktsioonile, kui membraanipotentsiaal jõuab UCP-ni, suureneb erutuvus.
  2. Periood absoluutne tulekindlus vastab aktsioonipotentsiaali depolarisatsioonifaasile, haripunktile ja repolarisatsioonifaasi algusele, erutuvust vähendatakse, kuni see piigi ajal täielikult puudub.
  3. Periood suhteline tulekindlus vastab ülejäänud repolarisatsioonifaasile, taastub erutuvus järk-järgult algsele tasemele.
  4. Supernormaalne periood vastab aktsioonipotentsiaali jälgede depolarisatsiooni faasile (negatiivne jälgpotentsiaal), erutuvus suureneb.
  5. Ebanormaalne periood vastab aktsioonipotentsiaali jälgede hüperpolarisatsiooni faasile (positiivne jälgpotentsiaal), erutuvus väheneb.
  6. Labilsus (funktsionaalne liikuvus).

Labiilsus- füsioloogiliste protsesside kiirus ergastavas koes.

Näiteks võime rääkida stimulatsiooni maksimaalsest sagedusest, mida ergastav kude on võimeline reprodutseerima ilma rütmi muundumiseta.

Labilisuse mõõt saab teenindada:

Ühe potentsiaali kestus

Absoluutne tulekindla faasi väärtus

AP tõusva ja kahaneva faasi kiirus.

Labiilsusaste iseloomustab ergastuse esinemise ja kompenseerimise kiirust mis tahes rakkudes ning nende funktsionaalse seisundi taset.

Saate mõõta membraanide, rakkude ja elundite labiilsust. Veelgi enam, mitme elemendi (koed, elundid, moodustised) süsteemis määrab labiilsuse kõige väiksema labiilsusega ala:

  1. 7. Ärrituse polaarseadus (Pfluegeri seadus).

(membraanipotentsiaali muutused kokkupuutel elektrilise alalisvooluga ergastavatel kudedel).

Pflueger (1859)

  1. Alalisvool avaldab oma ärritavat toimet ainult vooluahela sulgemise ja avamise hetkel.
  2. Kell lühis Tekib alalisvooluahela ergastus katoodi all; juures avamine anoodil.

Ergutavuse muutus katoodi all.

Kui alalisvooluahel on katoodi all suletud (alalävi, kuid rakendatakse kauakestvat stiimulit), toimub membraanil püsiv pikaajaline depolarisatsioon, mis ei ole seotud membraani ioonläbilaskvuse muutumisega, vaid on põhjustatud ioonide ümberjaotumisest väljas (sisse viidud elektroodil) ja sees - katioon liigub katoodile.

Koos membraanipotentsiaali nihkega nihkub ka kriitilise depolarisatsiooni tase nulli. Katoodi all oleva alalisvooluahela avamisel naaseb membraani potentsiaal kiiresti algtasemele ja UCD aeglaselt, seetõttu tõuseb lävi, erutuvus väheneb - katoodne depressioon Verigo. Seega toimub see ainult siis, kui katoodi all olev alalisvooluahel on suletud.

Erutuvuse muutused anoodi all.

Kui alalisvooluahel on suletud anoodi all (alalävi, kauakestev stiimul), tekib membraanil hüperpolarisatsioon, mis on tingitud ioonide ümberjaotumisest mõlemal pool membraani (ilma membraani ioonilist läbilaskvust muutmata) ja sellest tulenevalt. kriitilise depolarisatsiooni taseme nihkumine membraanipotentsiaali suunas. Järelikult lävi väheneb, erutuvus suureneb - anoodiline ülendamine.

Ahela avamisel taastub membraanipotentsiaal kiiresti algsele tasemele ja saavutab kriitilise depolarisatsiooni vähendatud taseme ning tekib aktsioonipotentsiaal. Seega tekib ergastus ainult siis, kui anoodi all olev alalisvooluahel on avatud.

Membraani potentsiaali nihkeid alalisvoolu pooluste lähedal nimetatakse elektrotooniline.

Nimetatakse membraanipotentsiaali nihkeid, mis ei ole seotud muutustega rakumembraani ioonilises läbilaskvuses passiivne.

Voolutegevuse polaarseadus. Kui närv või lihas on alalisvooluga ärritunud, tekib erutus alalisvoolu sulgemise hetkel ainult katoodi all ja avanemise hetkel - ainult anoodi all ning sulgemislöögi lävi on väiksem kui katkestus šokk. Otsesed mõõtmised on näidanud, et elektrivoolu läbimine läbi närvi- või lihaskiu põhjustab eelkõige elektroodide all oleva membraanipotentsiaali muutuse. Anoodkoe pinnale kandmise piirkonnas (+) suureneb positiivne potentsiaal membraani välispinnal, s.t. Selles piirkonnas toimub membraani hüperpolarisatsioon, mis ei aita kaasa ergastamisele, vaid vastupidi, takistab seda. Samas piirkonnas, kus katood (-) on membraani küljes, väheneb välispinna positiivne potentsiaal, tekib depolarisatsioon ja kui see saavutab kriitilise väärtuse, tekib selles kohas AP.

MF-i muutused ei toimu mitte ainult otse katoodi ja anoodi pealekandmise kohtades närvikiule, vaid ka nendest teatud kaugusel, kuid nende nihete suurus väheneb elektroodide kauguse suurenedes. MP muutusi elektroodide all nimetatakse elektrotooniline(vastavalt kass-elektrotoon ja an-elektroton) ja elektroodide taga - perielektrotooniline(kassi- ja perieeelektrotoon).

MF suurenemisega anoodi all (passiivne hüperpolarisatsioon) ei kaasne membraani ioonläbilaskvuse muutust isegi suure rakendatud voolu korral. Seega, kui alalisvool on suletud, ei toimu anoodi all ergastust. Seevastu MF vähenemine katoodi all (passiivne depolarisatsioon) toob kaasa lühiajalise Na läbilaskvuse suurenemise, mis põhjustab ergastuse.

Membraani läbilaskvuse suurenemine Na suhtes lävi stimuleerimisel ei saavuta kohe maksimaalset väärtust. Esimesel hetkel põhjustab katoodi all oleva membraani depolarisatsioon naatriumi läbilaskvuse mõningase suurenemise ja väikese arvu kanalite avanemise. Kui selle mõjul hakkavad protoplasmasse sisenema positiivselt laetud Na+ ioonid, suureneb membraani depolarisatsioon. See viib teiste Na-kanalite avanemiseni ja järelikult edasise depolarisatsioonini, mis omakorda põhjustab naatriumi läbilaskvuse veelgi suuremat suurenemist. See ringprotsess, mis põhineb nn. positiivne tagasiside, mida nimetatakse regeneratiivseks depolarisatsiooniks. See ilmneb ainult siis, kui E o väheneb kriitilise tasemeni (E k). Naatriumi läbilaskvuse suurenemise põhjus depolarisatsiooni ajal on tõenäoliselt seotud Ca++ eemaldamisega naatriumiväravast, kui elektronegatiivsus tekib (või elektropositiivsus väheneb) membraani välisküljel.

Suurenenud naatriumi läbilaskvus peatub kümnendiku millisekundi pärast naatriumi inaktiveerimismehhanismide tõttu.

Membraani depolarisatsiooni kiirus sõltub ärritava voolu tugevusest. Nõrga tugevuse korral areneb depolarisatsioon aeglaselt ja seetõttu peab AP tekkimiseks selline stiimul olema pikk.

Lokaalne reaktsioon, mis tekib alamläve stiimulitega, nagu AP, on põhjustatud membraani naatriumi läbilaskvuse suurenemisest. Kuid läve stiimuli korral ei ole see tõus piisavalt suur, et põhjustada membraani regeneratiivse depolarisatsiooni protsessi. Seetõttu peatab depolarisatsiooni alguse inaktiveerimine ja kaaliumi läbilaskvuse suurenemine.

Ülaltoodu kokkuvõtteks saame kujutada ärritava voolu katoodi all olevas närvi- või lihaskius arenevat sündmuste ahelat järgmiselt: membraani passiivne depolarisatsioon ---- suurenenud naatriumi läbilaskvus --- suurenenud Na vool kiudu --- membraani aktiivne depolarisatsioon -- lokaalne reaktsioon --- liigne Ec --- regeneratiivne depolarisatsioon --- aktsioonipotentsiaal ( AP).

Milline on anoodi all oleva ergastuse tekkimise mehhanism avamise ajal? Hetkel, mil vool anoodi all sisse lülitatakse, suureneb membraani potentsiaal – tekib hüperpolarisatsioon. Samal ajal Eo ja Ek vahe kasvab ning MP kriitilisele tasemele nihutamiseks on vaja suuremat jõudu. Voolu väljalülitamisel (avamisel) taastatakse Eo algne tase. Näib, et praegu pole põnevuse tekkimiseks tingimusi. Kuid see kehtib ainult siis, kui vool kestis väga lühikest aega (alla 100 ms). Pikaajalisel kokkupuutel vooluga hakkab depolarisatsiooni kriitiline tase ise muutuma - see kasvab. Ja lõpuks tekib hetk, mil uus Ek võrdsustub vana taseme Eoga. Nüüd, kui vool on välja lülitatud, tekivad ergastamise tingimused, kuna membraanipotentsiaal muutub võrdseks depolarisatsiooni uue kriitilise tasemega. PD väärtus avamisel on alati suurem kui sulgemisel.

Läve stiimuli tugevuse sõltuvus selle kestusest. Nagu juba märgitud, on mis tahes stiimuli lävitugevus teatud piirides pöördvõrdeline selle kestusega. See sõltuvus avaldub eriti selgel kujul, kui stiimulina kasutatakse ristkülikukujulisi alalisvoolušokke. Sellistes katsetes saadud kõverat nimetati "jõu-aja kõveraks". Seda uurisid sajandi alguses Goorweg, Weiss ja Lapik. Selle kõvera uurimisest järeldub ennekõike, et teatud miinimumväärtusest või pingest allapoole jääv vool ei põhjusta ergastust, olenemata sellest, kui kaua see kestab. Väiksemat voolutugevust, mis on võimeline ergastama, nimetab Lapik reobaasiks. Lühimat aega, mille jooksul ärritav stiimul peab toimima, nimetatakse kasulikuks ajaks. Voolu suurendamine toob kaasa minimaalse stimulatsiooniaja lühenemise, kuid mitte lõputult. Väga lühikeste stiimulite korral muutub jõu-aja kõver paralleelseks koordinaatteljega. See tähendab, et selliste lühiajaliste ärrituste korral erutust ei teki, ükskõik kui tugev ärritus on.

Kasuliku aja määramine on praktiliselt keeruline, kuna kasuliku aja punkt asub paralleelseks muutuval kõvera lõigul. Seetõttu tegi Lapik ettepaneku kasutada kahe reobaasi kasulikku aega - kronaksiat. Selle punkt asub Goorweg-Weissi kõvera kõige järsemal lõigul. Motoorsete närvikiudude kahjustuste diagnoosimiseks on kronaksimeetria muutunud laialt levinud nii eksperimentaalselt kui ka kliiniliselt.

Läve sõltuvus stiimuli tugevuse suurenemise järsust. Närvi või lihase ärrituse läviväärtus ei sõltu mitte ainult stiimuli kestusest, vaid ka selle tugevuse suurenemise järsust. Ärrituslävi on ristkülikukujuliste vooluimpulsside jaoks väikseima väärtusega, mida iseloomustab kiireim võimalik voolu suurenemine. Kui selliste stiimulite asemel kasutada lineaarselt või eksponentsiaalselt kasvavaid stiimuleid, osutuvad läved tõusevaks ja mida aeglasemalt vool kasvab, seda suurem. Kui voolu suurenemise kalle väheneb alla teatud miinimumväärtuse (nn kriitiline kalle), siis PD ei esine üldse, olenemata sellest, millise lõpptugevuseni vool suureneb.

Seda nähtust, kus ergastav koe kohaneb aeglaselt kasvava stiimuliga, nimetatakse akommodatsiooniks. Mida suurem on majutuse määr, seda järsemalt peab stiimul kasvama, et mitte kaotada oma ärritavat toimet. Aeglaselt kasvava vooluga kohanemine on tingitud asjaolust, et selle voolu toimel on membraanides aega areneda, mis takistab AP tekkimist.

Juba eespool viidati, et membraani depolariseerumine viib kahe protsessi alguseni: üks kiire, mis viib naatriumi läbilaskvuse suurenemiseni ja AP esinemiseni, ja teine ​​aeglane, mis viib naatriumi läbilaskvuse inaktiveerimiseni ja ergastuse lõppemiseni. . Stiimuli järsu suurenemise korral on Na aktivatsioonil aega saavutada oluline väärtus, enne kui Na inaktiveerimine areneb. Voolutugevuse aeglase kasvu korral tulevad esile inaktiveerimisprotsessid, mis toovad kaasa läve tõusu ja AP amplituudi vähenemise. Kõik ained, mis suurendavad või kiirendavad inaktiveerimist, suurendavad majutuse kiirust.

Akommodatsioon areneb mitte ainult siis, kui erutuvaid kudesid ärritab elektrivool, vaid ka siis, kui kasutatakse mehaanilisi, termilisi ja muid stiimuleid. Seega kiire löök pulgaga närvi põhjustab selle ergutamise, kuid aeglaselt sama pulgaga närvile vajutades erutust ei teki. Eraldatud närvikiudu saab ergutada kiire jahutamisega, kuid mitte aeglase jahutamisega. Konn hüppab välja, kui visata 40-kraadisesse vette, aga kui sama konn panna külma vette ja aeglaselt kuumutada, teeb loom küll süüa, kuid ei reageeri hüppamisega temperatuuri tõusule.

Laboris on akommodatsioonikiiruse indikaator voolu suurenemise väikseim kalle, mille juures stiimul säilitab veel võime AP-d esile kutsuda. Seda minimaalset kalle nimetatakse kriitiline kalle. Seda väljendatakse kas absoluutühikutes (mA/sek) või suhtelistes ühikutes (selle järk-järgult suureneva, veel ergastust tekitava voolu lävitugevuse suhtena ristkülikukujulise vooluimpulsi reobaasi).

Seadus "kõik või mitte midagi". Uurides stimulatsiooni mõjude sõltuvust rakendatud stiimuli tugevusest, nn "kõik või mitte midagi" seadus. Selle seaduse kohaselt ei põhjusta läveärritajate all nad erutust ("mitte midagi"), kuid läve stiimuli korral omandab erutus kohe maksimumväärtuse ("kõik"), mitte ei suurene enam stiimuli edasisel intensiivistumisel.

Selle mustri avastas algselt Bowditch südant uurides ja hiljem leidis see kinnitust ka teistes erututavates kudedes. Pikka aega tõlgendati seadust "kõik või mitte midagi" valesti kui erutatavate kudede reaktsiooni üldpõhimõtet. Eeldati, et "mitte midagi" tähendas täielikku reaktsiooni puudumist alamlävi stiimulile ja "kõike" peeti ergastava substraadi potentsiaalsete võimete täieliku ammendumise ilminguks. Edasised uuringud, eriti mikroelektroodide uuringud, näitasid, et see seisukoht ei vasta tõele. Selgus, et alamlävijõudude korral tekib lokaalne mitte-levitav ergastus (lokaalne reaktsioon). Samas selgus, et ka “kõik” ei iseloomusta maksimumi, mida PD suudab saavutada. Elusrakus toimuvad protsessid, mis peatavad aktiivselt membraani depolarisatsiooni. Kui sissetulevat Na voolu, mis tagab AP teket, nõrgestab igasugune mõju närvikiule, näiteks ravimid, mürgid, siis lakkab see allumast reeglile "kõik või mitte midagi" - selle amplituud hakkab järk-järgult sõltuma stiimuli tugevus. Seetõttu ei peeta "kõik või mitte midagi" nüüd mitte ergutava substraadi stiimulile reageerimise universaalseks seaduseks, vaid ainult reeglina, mis iseloomustab AP esinemise tunnuseid antud konkreetsetes tingimustes.

Ergutavuse mõiste. Erutuvuse muutused erutuse korral.

Ergutavuse parameetrid.

Erutuvus on närvi- või lihasraku võime reageerida stimulatsioonile PD tekitamise teel. Ergutavuse põhinäitaja on tavaliselt reobaas. Mida madalam see on, seda suurem on erutuvus ja vastupidi. See on tingitud asjaolust, et nagu me varem ütlesime, on ergastuse tekkimise peamiseks tingimuseks MF (Eo) depolarisatsiooni kriitilise taseme saavutamine.<= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Pflueger näitas ka, et erutuvus on muutuv suurus. Katood suurendab erutuvust, anood vähendab seda. Tuletagem meelde, et neid muutusi erutuvuses elektroodide all nimetatakse elektrotoonilisteks. Vene teadlane Verigo näitas, et koele pikaajalisel kokkupuutel alalisvooluga või tugevate stiimulite mõjul need elektrotoonilised erutuvuse muutused on väärastunud - katoodi all asendub erutuvuse esialgne suurenemine selle vähenemisega (nii. tekib katooddepressioon) ja anoodi all vähenenud erutuvus järk-järgult suureneb . Nende erutuvuse muutuste põhjus alalisvoolu poolustel on tingitud asjaolust, et Ek väärtus muutub stiimuli pikaajalisel kokkupuutel. Katoodi all (ja ergastamisel) eemaldub Ek järk-järgult MP-st ja väheneb, nii et saabub hetk, mil vahe E0-Ek muutub esialgsest suuremaks. See viib kudede erutatavuse vähenemiseni. Vastupidi, anoodi all kipub Ek suurenema, lähenedes järk-järgult Eo-le. Sel juhul erutuvus suureneb, kuna algne erinevus Eo ja Ek vahel väheneb.

Katoodi all oleva depolarisatsiooni kriitilise taseme muutuse põhjuseks on naatriumi läbilaskvuse inaktiveerimine membraani pikaajalisest depolarisatsioonist. Samal ajal suureneb oluliselt läbilaskvus K. See kõik viib selleni, et rakumembraan kaotab võime reageerida ärritavatele stiimulitele. Samad muutused membraanis on juba käsitletud majutusnähtuse aluseks. Anoodi all voolu toimel inaktiveerimisnähtused vähenevad.

Erutuvuse muutused erutuse korral. AP esinemisega närvi- või lihaskius kaasnevad mitmefaasilised muutused erutuvuses. Nende uurimiseks puutub närv või lihas kokku kahe lühikese elektrilise stiimuliga, mis järgnevad teatud intervalliga üksteisele. Esimest nimetatakse tüütuks, teist - testimiseks. Nende ärrituste tagajärjel tekkinud PD-de registreerimine võimaldas tuvastada olulisi fakte.

Lokaalse reaktsiooni ajal suureneb erutuvus, kuna membraan on depolariseerunud ning E0 ja Ek vahe väheneb. Aktsioonipotentsiaali tipu tekkimise ja arengu periood vastab erutuvuse täielikule kadumisele, nn. absoluutne tulekindlus (muljetavus). Hetkel ei ole testimisstiimul võimeline uut PD-d esile kutsuma, olenemata sellest, kui tugev see ärritus on. Absoluutse tulekindluse kestus langeb ligikaudu kokku AP tõusva haru kestusega. Kiiresti juhtivates närvikiududes on see 0,4-0,7 ms. Südamelihase kiududes - 250-300 ms. Pärast absoluutset tulekindlust algab faas suhteline tulekindlus , mis kestab 4-8 ms. See langeb kokku AP repolarisatsioonifaasiga. Sel ajal taastub erutuvus järk-järgult algsele tasemele. Sel perioodil on närvikiud võimelised reageerima tugevale stimulatsioonile, kuid aktsioonipotentsiaali amplituud väheneb järsult.

Hodgkini-Huxley iooniteooria järgi põhjustab absoluutse tulekindluse esmalt maksimaalse naatriumi läbilaskvuse olemasolu, kui uus stiimul ei saa midagi muuta ega lisada, ning seejärel naatriumi inaktiveerimise areng, mis sulgeb Na kanalid. Sellele järgneb naatriumi inaktivatsiooni vähenemine, mille tulemusena taastub järk-järgult kiu võime genereerida AP-d. See on suhtelise tulekindluse seisund.

Suhteline tulekindel faas asendatakse faasiga kõrgenenud (ülinormaalne) ) erutuvus Ja, mis langeb ajaliselt kokku jälgede depolarisatsiooni perioodiga. Sel ajal on Eo ja Ek vahe väiksem kui algsel. Soojavereliste loomade motoorsetes närvikiududes on supernormaalse faasi kestus 12-30 ms.

Suurenenud erutuvuse periood asendatakse subnormaalse faasiga, mis langeb kokku hüperpolarisatsiooni jäljega. Sel ajal suureneb erinevus membraanipotentsiaali (Eo) ja depolarisatsiooni kriitilise taseme (Ek) vahel. Selle faasi kestus on mitukümmend või sadu ms.

Labiilsus. Uurisime ühe erutuslaine esinemise ja levimise põhimehhanisme närvi- ja lihaskiududes. Organismi loomulikes eksisteerimistingimustes ei läbi närvikiude aga mitte üksikud, vaid rütmilised aktsioonipotentsiaalide voldid. Tundlikes närvilõpmetes, mis paiknevad mis tahes koes, tekivad rütmilised impulsside väljavoolud, mis levivad mööda neist ulatuvaid aferentseid närvikiude isegi väga lühiajalise stimulatsiooni korral. Samamoodi kulgeb kesknärvisüsteemist mööda eferentseid närve impulsside voog perifeeriasse täidesaatvatesse organitesse. Kui täitevorganiks on skeletilihased, tekivad neis erutussähvatused mööda närvi saabuvate impulsside rütmis.

Impulsslahenduste sagedus ergastavates kudedes võib varieeruda suuresti sõltuvalt rakendatud stimulatsiooni tugevusest, koe omadustest ja seisundist ning üksikute erutustoimingute kiirusest rütmilises seerias. Selle kiiruse iseloomustamiseks sõnastas N.E. Vvedensky labiilsuse mõiste. Labilisuse all või funktsionaalne liikuvus ta mõistis nende elementaarreaktsioonide suuremat või väiksemat esinemiskiirust, mis ergutusega kaasnevad. Labiilsuse mõõt on suurim aktsioonipotentsiaalide arv, mida ergastav substraat on võimeline reprodutseerima ajaühikus vastavalt rakendatud stimulatsiooni sagedusele.

Algselt eeldati, et minimaalne intervall impulsside vahel rütmilises seerias peaks vastama absoluutse tulekindla perioodi kestusele. Täpsed uuringud on aga näidanud, et sellise intervalliga stiimulite kordussageduse korral tekib vaid kaks impulssi ja kolmas langeb välja areneva depressiooni tõttu. Seetõttu peaks impulsside vaheline intervall olema veidi suurem kui absoluutne tulekindel periood. Soojavereliste loomade motoorsetes närvirakkudes on refraktaarne periood umbes 0,4 msek ja potentsiaalne maksimaalne rütm peaks olema võrdne 2500/sek, kuid tegelikult on see umbes 1000/sek. Tuleb rõhutada, et see sagedus ületab oluliselt füsioloogilistes tingimustes neid kiude läbivate impulsside sagedust. Viimane on umbes 100/sek.

Fakt on see, et tavaliselt looduslikes tingimustes töötab kude nn optimaalse rütmiga. Sellise rütmiga impulsside edastamiseks pole vaja suurt stimulatsioonijõudu. Uuringud on näidanud, et stimulatsiooni sagedus ja sellise sagedusega närviimpulsse tekitada suuteline voolu reobaas on omapärases seoses: impulsside sageduse kasvades reobaas esmalt langeb, seejärel taas suureneb. Optimaalne on närvide jaoks vahemikus 75 kuni 150 impulssi sekundis, lihaste jaoks - 20-50 impulssi sekundis. Seda rütmi saab erinevalt teistest väga püsivalt ja pikka aega reprodutseerida erutavate koosseisude abil.

Seega saame nüüd nimetada kõik peamised koe erutuvuse parameetrid, mis iseloomustavad selle omadusi: RHEOBASE, KASULIK AEG (KRONAKSIA), KRIITILINE KALV, LABIILSUS. Kõik need, välja arvatud viimane, on erutuvusega pöördvõrdelises seoses.

"Parabioosi" mõiste"Labiilsus ei ole konstantne suurus. See võib muutuda sõltuvalt närvi või lihase seisundist, neile langevate ärrituste tugevusest ja kestusest, väsimusastmest jne. N. E. Vvedensky uuritud närvi labiilsus, kui see puutub kokku esmalt kemikaalide ja seejärel elektriliste stiimulitega. Ta avastas keemilise aine (ammoniaagi) mõjul muudetud närvilõigu labiilsuse loomuliku vähenemise, mida nimetatakse "parabioosiks" ja uuris selle mustreid.Parabioos on pöörduv seisund, mis aga põhjustaja toime süvenedes võib muutuda pöördumatuks.

Vvedensky pidas parabioosi püsiva, kõikumatu erutuse eriliseks seisundiks, mis oleks justkui külmunud ühes närvikiu osas. Tõepoolest, parabiootiline koht on negatiivselt laetud. Vvedensky pidas seda nähtust närvikeskustes ergastuse inhibeerimisele ülemineku prototüübiks. Tema arvates on parabioos närviraku üleergutamise tagajärg liigse või liiga sagedase stimulatsiooniga.

Parabioosi areng toimub kolmes etapis: ühtlustav, paradoksaalne ja inhibeeriv. Algselt ei tekita akommodatsiooni vähenemise tõttu üksikud madala sagedusega vooluimpulsid, kui need on piisava tugevusega, enam mitte 1 impulsi, vaid 2, 3 või isegi 4. Samal ajal tõuseb erutuvuse lävi ja ergastuse maksimaalne rütm väheneb järk-järgult. Selle tulemusena hakkab närv reageerima nii madala kui ka kõrge sagedusega impulssidele sama tühjenemissagedusega, mis on kõige lähemal selle närvi optimaalsele rütmile. Seda see on tasandusfaas parabioos. Protsessi järgmises arenguetapis, stimulatsiooni läve intensiivsuse piirkonnas, säilib endiselt optimaalsele lähedane rütmi taastootmine ja kude kas ei reageeri sagedastele impulssidele üldse või reageerib väga haruldaste lainetega. erutusest. see - paradoksaalne faas.

Siis väheneb kiu võime rütmiliseks lainetegevuseks, väheneb ka AP amplituud ja pikeneb kestus.Igasugune väline mõju tugevdab närvikiu pidurdusseisundit ja samal ajal pärsib iseennast. See on viimane pidurdusfaas parabioos.

Praegu seletatakse kirjeldatud nähtust membraaniteooria vaatenurgast naatriumi läbilaskvuse suurendamise mehhanismi rikkumisega ja naatriumi pikaajalise inaktiveerimise ilmnemisega. Selle tulemusena jäävad Na-kanalid suletuks, see koguneb rakku ja membraani välispind hoiab pikka aega negatiivset laengut. See hoiab ära uue ärrituse, pikendades tulekindlat perioodi. Kui läheneda sageli järjestikuste AP-dega parabioosikohale, lisandub närviimpulssiga kaasnevale inaktivatsioonile muutva aine põhjustatud naatriumi läbilaskvuse inaktiveerimine. Selle tulemusena väheneb erutuvus nii palju, et järgmise impulsi juhtimine on täielikult blokeeritud.

Ainevahetus ja energia põnevuse ajal. Kui erutus tekib ja esineb närvirakkudes ja lihaskiududes, suureneb ainevahetus. See väljendub nii mitmetes rakkude membraanis ja protoplasmas toimuvates biokeemilistes muutustes kui ka nende soojuse tootmise suurenemises. On kindlaks tehtud, et erutumisel toimub: energiarikaste ühendite - ATP ja kreatiinfosfaadi (CP) - suurenenud lagunemine rakkudes, süsivesikute, valkude ja lipiidide lagunemise ja sünteesi protsesside suurenemine, oksüdatiivsete protsesside suurenemine, mis põhjustab kombinatsiooni. glükolüüsiga ATP ja CP resünteesiks, atsetüülkoliini ja norepinefriini, teiste vahendajate süntees ja hävitamine, RNA ja valkude suurenenud süntees. Kõik need protsessid on kõige selgemini väljendunud membraani oleku taastamise perioodil pärast PD-d.

Närvides ja lihastes kaasneb iga erutuslainega kahe soojuse osa vabanemine, millest esimest nimetatakse esialgseks ja teist - viivitusega soojuseks. Esialgne soojuse teke toimub ergastamise hetkel ja moodustab ergastamisel kogu soojustoodangust ebaolulise osa (2-10%). Eeldatakse, et see soojus on seotud nende füüsikalis-keemiliste protsessidega, mis arenevad PD tekke hetkel. Viivitatud soojuse teke toimub pikema aja jooksul, mis kestab mitu minutit. Seda seostatakse nende keemiliste protsessidega, mis toimuvad koes pärast ergastuslainet, ja Ukhtomsky kujundlikus väljenduses moodustavad "ergastuskomeedi metaboolse saba".

Stimulatsiooni läbiviimine. Närvikiudude klassifikatsioon. Niipea, kui närvi- või lihaskiu mis tahes punktis tekib AP ja see piirkond omandab negatiivse laengu, tekib kiu ergastatud ja naabruses asuvate puhkeosade vahel elektrivool. Sel juhul toimib membraani ergastatud osa naaberosadele alalisvoolukatoodina, põhjustades nende depolarisatsiooni ja tekitades lokaalse reaktsiooni. Kui lokaalse reaktsiooni suurus ületab membraani Ec, tekib PD. Selle tulemusena muutub membraani välispind uues piirkonnas negatiivselt laetuks. Sel viisil levib erutuslaine piki kogu kiudu kiirusega umbes 0,5-3 m/sek.

Ergutuse juhtivuse seadused piki närve.

1. Füsioloogilise järjepidevuse seadus . Lõikamine, ligeerimine ja kõik muud membraani terviklikkust rikkuvad (füsioloogilised ja mitte ainult anatoomilised) mõjud põhjustavad mittejuhtivuse. Sama juhtub termiliste ja keemiliste mõjudega.

2. Kahepoolse käitumise seadus . Kui närvikiule rakendatakse ärritust, levib erutus seda mööda mõlemas suunas (piki membraani pinda - igas suunas) sama kiirusega. Seda tõestavad Babuhhini ja teiste temataoliste kogemused.

3. Isoleeritud juhtivuse seadus . Närvis levivad impulsid mööda igat kiudu eraldi, s.t. ära kandu ühelt kiult teisele. See on väga oluline, kuna tagab impulsi täpse adresseerimise. See on tingitud asjaolust, et müeliini ja Schwanni kestade ning ka rakkudevahelise vedeliku elektritakistus on palju suurem kui närvikiudude membraani takistus.

Mittepulpaalsete ja pulpaalsete närvikiudude ergastuse mehhanismid ja kiirus on erinevad. Pulpless ergastus ulatub pidevalt piki kogu membraani ühest ergastatud piirkonnast lähedal asuvasse teise, nagu oleme juba arutanud.

Müeliinikiududes levib erutus ainult spasmiliselt, hüpates üle müeliinkestaga kaetud alade (soolane). Nende kiudude tegevuspotentsiaalid tekivad ainult Ranvieri sõlmedes. Puhkeseisundis on kõigi Ranvieri sõlmede ergastava membraani välispind positiivselt laetud. Ergastamise hetkel saab esimese pealtkuulamise pind negatiivselt laetud külgneva teise pealtkuulamise suhtes. See viib lokaalse elektrivoolu tekkeni, mis voolab läbi rakkudevahelise vedeliku, membraani ja kiudu ümbritseva aksoplasma 2-st 1-ni. Katkestuse 2 kaudu tekkiv vool ergastab seda, põhjustades membraani laadimist. Nüüd võib see lõik järgmise erutada jne.

AP hüppamine üle intertseptuaalse ala on võimalik, kuna AP amplituud on 5-6 korda suurem kui lävi, mis on vajalik mitte ainult järgmise, vaid ka 3-5 pealtkuulamise ergutamiseks. Seetõttu ei peata kiu mikrokahjustused intertseptori piirkondades või rohkem kui ühes katkestamises närvikiu toimimist enne, kui regeneratiivsed nähtused hõlmavad 3 või enamat külgnevat Schwanni rakku.

Ergastuse ülekandmiseks ühelt lõigult teisele kuluv aeg on erineva läbimõõduga kiudude puhul sama ja on 0,07 ms. Kuna aga interstitsiaalsete osade pikkus on erinev ja võrdeline kiu läbimõõduga, on müeliniseerunud närvides närviimpulsside kiirus otseselt võrdeline nende läbimõõduga.

Närvikiudude klassifikatsioon. Terve närvi elektriline reaktsioon on selle üksikute närvikiudude PD algebraline summa. Seetõttu sõltub ühelt poolt kogu närvi elektriliste impulsside amplituud stiimuli tugevusest (selle suurenedes haaratakse üha rohkem kiude) ja teiseks saab jagada närvi kogu aktsioonipotentsiaali. mitmeks eraldiseisvaks võnkumiseks, mille põhjuseks on impulsi ebavõrdne juhtivuse kiirus piki närvi.erinevad kiud, mis moodustavad kogu närvi.

Praegu jagatakse närvikiud tavaliselt kolme põhitüüpi, lähtudes ergastuse kiirusest, erinevate toimefaaside kestusest ja struktuurist.

Kiu tüüp A jagunevad alarühmadeks (alfa, beeta, gamma, delta). Need on kaetud müeliinkestaga. Nende juhtivuskiirus on suurim - 70-120 m/sek. Need on seljaaju motoorsete neuronite motoorsed kiud. Ülejäänud A-tüüpi kiud on tundlikud.

Kiu tüüp IN- müeliin, peamiselt preganglionaalne. Juhtimiskiirus - 3-18 m/sek.

Kiu tüüp KOOS - tselluloosivaba, väga väikese läbimõõduga (2 mikronit). Juhtivuskiirus ei ületa 3 m/s. Need on kõige sagedamini sümpaatilise närvisüsteemi postganglionilised kiud.

Iga stiimuli lävitugevus teatud piirides on pöördvõrdeline selle kestusega. Seda sõltuvust, mille avastasid Goorweg, Weiss ja Lapik, nimetati "jõu-kestuse" või "jõu-aja" kõveraks (joonis 8).

Riis. 8. Jõu-kestuse kõver.

Tugevuse-kestvuskõvera kuju on hüperboolile lähedane; need. teatud vahemikus on stiimuli läve tugevuse sõltuvus selle kestusest pöördvõrdeline. Mida vähem aega stiimul erutuvale koele mõjub, seda suuremat tugevust on vaja ergastuse käivitamiseks.

Minimaalset voolu (või pinget), mis võib ergastust põhjustada, nimetatakse reobaasiks. Kasulik aeg on lühim aeg, mille jooksul ühe reobaasi stiimul peab ergastuse tekitamiseks toimima. Selle edasine suurenemine ei oma erutuse tekkimisel tähtsust.

Ajaseaduse kaks olulist tagajärge:

1. Vool, mis jääb alla läve, ei tekita ergastust, olenemata sellest, kui kaua see kestab.

2. Ükskõik kui tugev on stiimul, kui see mõjub väga lühikest aega, siis põnevust ei teki.

Lävi (reobaas) on muutuv väärtus ja sõltub rakkude funktsionaalsest seisundist puhkeolekus. Seetõttu tegi Lapik ettepaneku määrata täpsem näitaja - kronaksia.

Kronaksia on aeg, mille jooksul kahes reobaasis olev vool peab koele mõjuma, et tekitada erutus. Närvitüvede ja lihaste kahjustuste diagnoosimiseks on kliinikus laialt levinud kronaksia määratlus – kronaksimeetria.

7.3. Läve sõltuvus stiimuli tõusu järsust (gradiendi seadus).

Ärrituslävi on väikseim elektrivoolu ristkülikukujuliste löökide korral, kui jõud suureneb väga kiiresti.

Stiimuli suurenemise järsuse vähenemisega a majutus(naatriumi läbilaskvuse inaktiveerimise tõttu) ärrituslävi tõuseb (erutuvus väheneb). Need. ergastuse saamiseks peab stiimuli tugevus olema suurem, kui see suureneks hetkega (joonis 9).


Riis. 9. Gradiendi seadus (akommodatsioon).

Mida järsemaks peab voolutugevus ergastuse tekitamiseks kasvama, seda suurem on majutuskiirus.

Minimaalne gradient on stiimuli minimaalne suurenemise kiirus, mille juures ergastav kude on endiselt võimeline sellele stiimulile ergastusega reageerima. Suurema erutuvusega kude kipub kiiremini kohanema ja seetõttu on sellel suurem minimaalne gradient.

Praktikas kasutatakse gradiendiseaduse olemasolust lähtuvalt ergastavale koele elektrilise stimulatsiooni rakendamiseks tavaliselt ristkülikukujulisi elektrilisi stiimuleid – s.t. stiimulid, millel on väga kõrge tõusev serv.

Seadus "kõik või mitte midagi".

Bowditch paigaldas 1871. aastal südamelihasele. Stimulatsiooni alamtugevuse korral südamelihas ei tõmbu kokku ja stimulatsiooni lävijõu korral on kontraktsioon maksimaalne. Stimulatsiooni tugevuse edasise suurenemisega kontraktsioonide amplituud ei suurene.

Aja jooksul kehtestati selle seaduse universaalsus kõigi erutuvate kudede suhtes. Mikroelektrooditehnoloogiat kasutavates uuringutes on aga ilmnenud ka mõningane formaalne ebakõla: alamläviga stimulatsioon põhjustab lokaalset, mittehajuvat ergastust, mistõttu ei saa väita, et alamläviga stimulatsioon midagi ei tekita.

Ergastuse kujunemise protsess järgib seda seadust CUD-ga, kui vallandub laviinilaadne naatriumioonide sisenemine rakku.

7.5. Ärrituse polaarseadus (Pfluegeri seadus).

Pflugeri seadused (1859) põhinevad membraanipotentsiaali muutustel, kui ergastav kude puutub kokku alalisvooluga (joonis 10).

Riis. 10. Elektrivoolu mõju ergastavatele kudedele.

A – MF muutus katoodi all lühiajalise voolu läbimisega; B – pikaajalise vooluga; B – PD esinemine voolu läviväärtusel; G – MF muutus anoodi all lühiajalise voolu läbimisega; D - MP ja CUD muutus tugeva anoodvoolu pikaajalisel toimel - anoodi katkemise ergutus.

1. Alalisvool avaldab ärritavat toimet ainult vooluringi sulgemise ja avamise hetkel.

2. Kui alalisvooluahel on suletud, tekib katoodi all ergastus; anoodi all avamisel.